葉綠體大約含2000-2500 種蛋白,葉綠體基因組編碼的不足100 種,因此大量的蛋白質(zhì)也是由核基因編碼,在細(xì)胞質(zhì)中合成,然后定向轉(zhuǎn)運(yùn)到葉綠體。
葉綠體蛋白的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)理與線(xiàn)粒體的相似。如:通常前體蛋白N端具有信號(hào)序列,完成轉(zhuǎn)運(yùn)后被信號(hào)肽酶切除,和線(xiàn)粒體一樣發(fā)生后轉(zhuǎn)譯;每一種膜上有特定的轉(zhuǎn)位因子;內(nèi)外膜具有接觸點(diǎn)(contact site);需要能量,同樣利用ATP和質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)。但是兩者的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)體系中除了某些hsp分子相同外,轉(zhuǎn)位因子復(fù)合體是不同的。葉綠體外膜的轉(zhuǎn)位因子被稱(chēng)為T(mén)OC復(fù)合體,內(nèi)膜的轉(zhuǎn)位因子被稱(chēng)為T(mén)IC復(fù)合體。
葉綠體有6個(gè)區(qū)隔:①外膜、②膜間隙、③內(nèi)膜、④基質(zhì)、⑤類(lèi)囊體膜、⑥類(lèi)囊體腔。因此葉綠體的蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)途徑更復(fù)雜一些。
葉綠體前體蛋白的N端信號(hào)序列長(zhǎng)度為20-150 個(gè)氨基酸殘基,同一植物不同前體蛋白的N端序列不具有同源性,分為3 個(gè)部分:N 端缺乏帶正電荷的氨基酸,以及甘氨酸和脯氨酸;C 端形成兩性β折疊;中間富含羥基化的氨基酸,如絲氨酸和蘇氨酸。
轉(zhuǎn)運(yùn)到葉基質(zhì)的前體蛋白具有典型的N端序列。轉(zhuǎn)運(yùn)到葉綠體內(nèi)膜和類(lèi)囊體的前體蛋白含有兩個(gè)N端信號(hào)序列,*個(gè)被切除后,暴露出第二個(gè)信號(hào)序列,將蛋白導(dǎo)向內(nèi)膜或類(lèi)囊體膜(圖7-30)。轉(zhuǎn)運(yùn)到葉綠體外膜上的蛋白分兩類(lèi):一類(lèi)含內(nèi)部信號(hào)序列;另一類(lèi)蛋白的N 端序列被切除后,其后的停止轉(zhuǎn)移序列使蛋白質(zhì)定位在外膜。
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